科技日報記者 趙漢斌
植物無法移動，因此在長期演化過程中，形成了一類三萜化合物，在植物與環境互作過程中，發揮著吸引蟲媒、防御病害天敵以及信號傳遞等重要作用。
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目前已發現的植物三萜化合物超過2萬余種。對人類而言，它們還是藥物、保健品及化妝品的重要來源。
近日，著名國際期刊《自然·植物》在線發表了云南師范大學、中國農業科學院農業基因組研究所、華南農業大學等多家單位共同完成的一項研究，解析了葫蘆科瓜類作物苦味物質葫蘆素的轉運分子機制；同時，還發現植物通過從根表皮細胞外排葫蘆素，來改變根際微生物群落組成，進而提高對植物枯萎病的抗性。
甜瓜幼苗從根際輸出葫蘆素及其與有益菌和病原體之間的關系模型。
高價值葫蘆素原料獲取難度大
在吃黃瓜時，人們常會在瓜的兩頭，嘗到一股難言的苦意，這就是葫蘆素在“作怪”。
葫蘆素是葫蘆科植物特有的三萜類化合物，它可以有效抵御昆蟲和其他動物的啃食。如在蔬菜或水果的可食用部位積累葫蘆素，會嚴重影響其商品品質。
一方面，葫蘆素在維持植物的生存、繁衍中發揮著不可或缺的作用；另一方面，此前的研究表明，葫蘆素具有很好的抗蟲、保肝、消炎、抗癌等功效。在前期研究中，團隊圍繞葫蘆素生物合成、調控、馴化及結構多樣性等方面開展了系統性研究，在葫蘆科作物——黃瓜、甜瓜、西瓜中發現了三個葫蘆素合成基因簇，共涉及21個基因。還發現直接調控葫蘆素合成基因簇的6個轉錄因子，其中發生在果實葫蘆素調控基因Bt啟動子上的突變，是葫蘆科瓜類作物果實苦味性狀協同馴化的關鍵。
“但由于葫蘆素原料獲取難度大，制約了它的廣泛應用。”論文共同通訊作者之一的云南師范大學馬鈴薯科學研究院教授尚軼告訴記者。
葫蘆素這樣的植物三萜化合物是如此的重要，因此，闡明其合成、調控及運輸機理，不僅將為作物品質與抗性育種提供分子靶標，也是利用合成生物學技術開發這些植物天然產物商業價值的前提。
目前，絕大多數研究集中于解析植物三萜產物的合成及調控機制，而關于植物三萜轉運的機制研究較少，相關轉運蛋白也未見報道。
甜瓜實驗種植大棚。
“借刀殺人”，葫蘆素這樣對付有害菌
與人的腸道微生物群類似，根際微生物組往往也被稱為植物的“第二基因組”，可影響其根系生長發育、根系對生物和非生物的抗性以及根系對營養攝取等過程。
近年來，人們發現植物根系產生的次生代謝產物在選擇性塑造根際微生物組方面發揮著重要作用，然而這些代謝產物從根系轉運到根際土壤及其調控根際微生物組的作用機制并不清楚。
“甜瓜、西瓜中葫蘆素首先在根表皮細胞的細胞質中合成。”尚軼說，研究團隊首先利用水培方式，發現甜瓜和西瓜根部可以向營養液中分泌葫蘆素B和葫蘆素E，在土壤種植材料的根際土壤中也檢測到大量的葫蘆素。隨后，葫蘆素被錨定在細胞質膜上的MATE轉運蛋白捕獲，并被轉運至“體外”，最后分泌到土壤中。
“瓜類作物的根部合成葫蘆素等三萜代謝產物，需要消耗很多能量，但合成后卻被外排到土壤中，看起來是一種資源‘浪費’，其中必有道理”。尚軼說，深入研究后，他們發現，實際上甜瓜向土壤中外排葫蘆素B，是為了提高自身的抗性。
鐮刀菌廣布自然界，是一種能引起小麥、水稻和蔬菜病害的真菌。
為了回答葫蘆素B為什么能夠增強植物抗病性，研究團隊進一步發現，葫蘆素B對土傳病原菌——鐮刀菌并沒有直接殺傷力，因此推測它可能間接影響了根際鐮刀菌豐度。
“通過分析根際微生物及宏基因組測序數據，并結合體外生化實驗驗證，發現根系分泌的葫蘆素B可作為碳源誘導根際腸桿菌生長，而腸桿菌又可促進拮抗細菌－芽孢桿菌富集，芽孢桿菌卻可以對鐮刀菌產生抗性，從而建立起植物的防御機制。”論文共同第一作者、南京農業大學資源與環境學院副教授荀衛兵說。
甜瓜和西瓜幼苗的表型分析。
新發現帶來作物選育新思路
瓜類植物天然產物轉運機制研究，以及轉運蛋白如何調控植物根際微生物組，為深入開發利用瓜類的潛能，提供了新的思路。
“此前，葫蘆素調控機制的解析，為利用葫蘆素抗蟲培育優質新品種提供了分子靶標。”尚軼說，黃瓜育種專家已利用這一機制培育出“葉苦抗蟲、果實不苦”的優質新品種，解決我國華南地區黃瓜易變苦的難題，相關成果獲得2018年度國家自然科學二等獎。
此外，葫蘆素具有重要的藥用價值，但來自自然的原料獲取難度大。“葫蘆素合成機制的解析，為利用合成生物學技術異源高效合成葫蘆素提供了先決條件。”在此基礎上，葫蘆素轉運蛋白的發現，將進一步加速葫蘆素合成生物學研究。“通過轉運蛋白實現或加速葫蘆素定向胞外運輸，從而降低其對細胞生長的負擔或毒性，有利于提高葫蘆素產量，同時也可以簡化葫蘆素的純化流程。”尚軼說。
此項研究，也有助于提高葫蘆素在有害生物綜合治理中的應用前景。
（圖片由受訪者提供）
